Фитоценотические и биологические особенности володушки многожильчатой (BUPLEURUM MULTINERVE DC.) и володушки золотистой (BUPLEURUM LONGIFOLIUM L.SUBSP.AUREUM (FISCH.EX OFFM.) SOO) на Южном Алтае

Лекарственные растения являются недорогими и легко возобновляемыми источниками сырья для производства биологически активных веществ и фитопрепаратов на их основе. Несмотря на то, что опыт использования лекарственных растений накапливался человечеством тысячелетиями, в настоящее время их изучение для рационального использования является актуальной задачей ботанической науки (Лекарственные растения СССР, 1980; Грудзинская и др., 2008) В связи с этим в рамках научно-исследовательских и научно-прикладных программ проводятся комплексные исследования ряда перспективных лекарственных растений, к которым можно отнести володушку многожильчатую (Bupleurum multinerve DC.) и володушку золотистую (Bupleurum longifolium L. subsp. aureum (Fisch. ex Hoffm.) Soó), надземная масса которых, реже корни и корневища, используются в официальной и народной медицине.

В народной медицине володушка применяется при неврозах, лихорадке, как ранозаживляющее, желчегонное, слабительное средство, при желудочно-кишечных и инфекционных заболеваниях, болезнях печени, головокружении, головных болях, наружно при кожных заболеваниях, гнойных ранах (Шустова, 1965; Минаева, 1970; Гаммерман и др., 1976). Благодаря содержанию разнообразных веществ лечебного действия, в частности флавоноидов, в официальной медицине володушки применяются при лечении гепатитов, холециститов и некоторых других заболеваний (Верещагин и др., 1959; Якубова, 1961; Минаева, В.Г. 1991).

В 2010 г. в качестве объекта исследования нами были взяты природные популяции володушки многожильчатой и в золотистой, произрастающие на хребтах Южноалтайский Тарбагатай, Сарымсакты, Южный Алтай, Нарымский, где описаны ассоциации с их участием.

При описании растительных сообществ с участием и доминированием володушки многожильчатой и володушки золотистой были использованы общепринятые геоботанические методики (Быков, 1978). При этом учитывались высота над уровнем моря, экспозиция, общее проективное покрытие растительного покрова, флористический состав. Виды растений приведены по С.К. Черепанову (1995). Биологические особенности володушек в ассоциациях охарактеризованы с использованием мерных (высота растений, масса одной особи) и счетных (количество растений на 1 квадратном метре, количество генеративных побегов на особь) показателей.

На основании проделанной работы определено, что на территории Южного Алтая володушка многожильчатая широко распространена в предгорных и среднегорных участках на высоте 1350-1900 м над ур. м., где произрастает на предгорных террасах, на выровненных горно-долинных участках и склонах разной крутизны, преимущественно по южной, юго-восточной и северо-западной экспозиции.

Володушка многожильчатая – мезоксерофит, встречается преимущественно в травянистых, разреженных кустарниково-разнотравных фитоценозах на каменистых субстратах. Ценокомплекс володушки многожильчатой входит в группы ассоциаций лугово-степного типа растительности, реже – кустарникового и лесного фитоценозов.

На основе анализа возрастных спектров отдельных ценокомплексов южноалтайские ценопопуляции володушки многожильчатой отнесены к типу нормальных, полночленных, содержащих особи всех возрастных групп. В возрастном спектре максимум приходится на молодые и средневозрастные генеративные особи.

При обследовании володушковых формаций нами были выявлены 4 наиболее часто встречающиеся ассоциации с участием володушки многожильчатой: разнотравно-злаково-володушковая, володушково-злаковая, володушково-касатиково-осоковая, касатиково-володушково-горечавковая.

Разнотравно-злаково-володушковая (Bupleurum multinerve, Helictotrichon pubescens, Elymus komarovii, Phleum phleoides, разнотравье) ассоциация размещена на предгорной террасе юго-восточного склона хр. Южноалтайский Тарбагатай, круто сходящий в Каракабинскую впадину, в высотном пределе 1897-1952 м над ур. м.

Для данной ассоциации характерен относительно изреженный кустарниковый ярус, 110-120 см высотой, состоит из Spiraea media, Сotoneaster uniflorus, Sibiraea laevigata, реже Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis. Покрытие кустарникового яруса 3-9%, сомкнутость кустарникового полога – 02-03. Травостой хорошо развит, имеет четко выраженную трехъярусную структуру. Флористический состав ассоциации насчитывает около 50 видов. В верхнем ярусе (100 см высотой.) в роли эдификаторов выступают Helictotrichon pubescens, H. schellianum и Elymus komarovii, сомкнутость около 04. Средний ярус (45-50 см выс.) образуют в основном горно-лугово-степные виды, сомкнутость яруса – 04-05. Здесь в роли эдификатора выступает Bupleurum multinerve, сопутствующие: Artemisia sericea, A. viridis, Phleum phleoides, Poa attenuata, Festuca valesiaca, Pedicularis elata, P. proboscidea, Gentiana decumbens, Galium verum, Oxytropis ambigua, Aconogonon alpinum, Valeriana collina, Campanula altaica, C. glomerata, Gypsophila altissima, Allium flavidum, Ligularia glauca, Thalictrum flavum, Aconitum anthoroideum, Achillea millefolium, Saussurea parviflora, Galium boreale, Geranium pseudosibiricum, Phlomoides alpina, Tephroseris pratensis, Adonis sibirica, Potentilla erecta, Galatella hauptii, Erigeron acris. Нижний ярус (30-40 см выс.) составлен горно-степными видами, где доминантами выступают Iris ruthenica и Carex macroura, субдоминантом являются Polygala sibirica и Gentianella amarelle. В этом ярусе в небольшом обилии присутствуют Gentianopsis barbata, Dracocephalum ruyschianum, D. nutans, Oxytropis sulphurea, Aster alpinus, Primula macrocalyx, Lupinaster pentaphyllus, Euphrasia altaica.

Общее проективное покрытие – 100%. На долю володушки приходится 11-13%. Обследования показали, что на одном квадратном метре произрастает 13,37±2,06 особей; в период учета их высота достигала 54 см с 2,33 ± 0,31 генеративными побегами . Площадь, занятая разнотравно-злаково-володушковой ассоциацией, составила 800 га. Урожайность сырья надземной вегетативной массы в пересчете на воздушно-сухой вес определена в 341,7 кг/га, эксплуатационный запас составил 273,4 тонн, объем возможной заготовки -54,7 тонны.

Володушково-злаковая (Elytrigia gmelinii, Helictotrichon desertorum, Bupleurum multinerve) ассоциация размещена на крутом каменистом юго-восточном склоне хр. Южноалтайский Тарбагатай, 1882-1925 м над ур. м. В верхнем пределе входит в парковые кедрачи. Кустарниковый ярус изрежен, размещен в виде групп. Сомкнутость кустарникового полога около 01, покрытие в пределах 1-1,5%. Из кустарников часто встречаются Spiraea media, Lonicera microphylla и очень редко Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis, Sibiraea laevigata, Cotoneaster melanocarpus, в кедраче – Lonicera altaica, в нижнем пределе ассоциации – Krascheninnikovia ceratoides, по скалам - Berberis sibirica. Зачастую кустарники плотно увиты Atragene sibirica. Травостой распределен неравномерно с покрытием 10-100%. В его составе отмечено около 50 видов. Ярусность четко выражена. Верхний ярус выше кустарника, очень изрежен с сомкнутостью 01-02, сложен лугово-степными видами: Helictotrichon desertorum, Ligularia glauca, Allium altaicum, A. lineare, Tragopogon pratensis, Elymus mutabilis, Campanula glomerata. Средний ярус (40-50 см высотой) наиболее густой, представлен мезоксерофильным разнотравьем и состоит из эдификатора Bupleurum multinerve. Наряду с володушкой, но с гораздо меньшим обилием присутствуют виды разнотравья: Elytrigia gmelinii, Senecio nemorensis, Gypsophila altissima, Geranium collinum, G. pseudosibiricum, Koeleria glaucа, Artemisia sericea, A. kotuchovii, A. Viridis, Galium verum, Pedicularis eriantha, Galatella hauptii, G.punctata, Aconogonon alpinum, Helictotrichon schellianum, Poa attenuata, Allium flavidum, A. rubens, Adenophora lilifolia, Gentiana macrophylla, Achillea millefolium, Gastrolychnis apetala, Veronica spicata, Phleum phleoides. Сомкнутость яруса 04-05.

Нижний ярус (35-25 см высотой) неоднороден в экологическом плане. В его составе отмечено 23 горно-степных, петрофитных и луговых видов: Lathyrus vernus, Euphrasia altaica, Saussirea parviflora, Aconitum anthoroideum, Melandrium latifolium, Viola disjuncta, Serratula cardunculus, Gentianella amarella, Gentianopsis barbata, Scutellaria altaica, Orostachys spinosa, Thalictrum foetidum, Primula macrocalyx, Aster alpinus, Silene graminifolia, Thymus serpyllum, Iris ruthenica, Carex macroura, Sedum hybridum, Dianthus versicolor.

На долю Bupleurum multinerve в покрытии приходится 7-9%. На одном квадратном метре отмечено произрастание 12,58 ± 2,4 особей. Растения до 53 см высотой, у каждой особи в среднем развивается 3,36 ± 0,74 генеративных побега. Площадь, занятая володушково-злаковой ассоциацией, составила 15 га. Урожайность сырья надземной вегетативной массы в воздушно-сухом весе определена в 211,9 кг/га, эксплуатационный запас составил 3,2 тонн, объем возможной заготовки -0,6 тонны.

Володушково-касатиково-осоковая (Carex macroura, Iris ruthenica, Bupleurum multinerve) ассоциация выявлена по северо-западным склонам хребтов Сарымсакты, Южноалтайский Тарбагатай, Южный Алтай в горно-степном поясе в высотном пределе 1300-1500 м над ур. м. Занимает пологие и выровненные участки с мелкоземисто-щебнистыми лугово-черноземными почвами. Кустарниковый ярус неразвит, изредка встречаются низкорослые группы Сotoneaster melanocarpus, Spiraea media, Caragana pumila, Rosa pimpinellifolia, которые в общем проективном покрытии роли не играют. Флористический состав ассоциации насчитывает 55 видов, это в основном горно-степные мезоксерофильные и ксерофильные виды. Травостой густой, трехъярусный, верхний ярус (60-70 см высотой) представлен горно-луговыми видами: Sanguisorba officinalis, Artemisia tanacetifolia, Helictotrichon pubescens, Aconogonon alpinum, Elymus gmelinii. Сомкнутость луга – 01-02. Володушка многожильчатая входит в средний ярус (50-60 см высотой). Флористический состав представлен степными, лугово-степными видами разнотравья и видами альпийских лугов: Bupleurum multinerve, Gypsophila altissima, Phlomoides alpina, Galatella punctata, Gentiana decumbens, G. macrophylla, Pachypleurum alpinum, Allium nutans, A. flavidum, Poa attenuata, Aconitum anthoroideum, Artemisia sericea, Gentianopsis barbata, Hedysarum gmelinii, Silene graminifolia, Campanula glomerata, Bromopsis inermis, Geranium pratense, Rhinanthus alectolophus, Saussurea parviflora, Lilium martagon, Thalictrum flavum, Potentilla chrysantha,Veratrum lobelianum, Galium verum, Agrostis trinii, Echinops ruthenicus. Нижний ярус (15-25 см высотой) сложен ксеромезофильными и ксерофильными видами с доминированием в покрове Carex macroura и Iris ruthenica, менее обильны виды разнотравья: Gentianella amarella, Aster alpinus, Thalictrum foetidum, Dracocephalum ruyschianum, D. origanoides, Eritrichium villosum, Orostachys spinosa, Dianthus versicolor, Plantago media, Pulsatilla patens, P. campanella, Primula macrocalyx, Hedysarum gmelinii, Thymus serpyllum, Potentilla bifurca, Rubus caesius, Oxytropis ambigua, Campanula sibirica, Patrinia sibirica, Veronica spicata –, Allium rubens, Carex humilis.

Общее проективное покрытие 95-100%, где на долю володушки в покрытии приходится 10-15% с равномерным распределением по площади, сомкнутостью 03-05. На одном квадратном метре отмечено произрастание 15,58 ± 2,73 особей. Высота растений достигает 48 см, у каждой особи в среднем развивается 1,61 ±0,26 генеративных побега. Площадь, занятая володушково-касатиково - злаковой ассоциацией, составила 200,0 га. Урожайность сырья надземной вегетативной массы в воздушно-сухом весе определена в 192,9 кг/га, эксплуатационный запас составил 38,6 тонн, объем возможной заготовки -7,7 тонны.

Касатиково-володушково-горечавковая (Gentianopsis barbata, Bupleurum multinerve, Iris ruthenica) ассоциация занимает северо-западные склоны в степном поясе хр. Южноалтайский Тарбагатай, Сарымсакты и северо-восточные склоны хр. Нарымский, в высотном пределе 1300-1400 м над ур. м. Кустарниковый ярус не сформирован, на разрушенных скальниках небольшими группами встречаются Caragana pumila, по понижениям – Rosa pimpinellifolia. В верхнем пределе Bupleurum multinerve входит в состав паркового лиственничника с сомкнутостью крон 02-03. В подлеске отмечены группы Spiraea media и C. melanocarpus.

Травянистый покров хорошо сформирован с четко выраженной трехъярусной структурой.

Верхний ярус (110-140 см высотой) представлен горно-луговыми видами: Scabiosa ochroleuca, Poa angustifolia, Helictotrichon desertorum, H. pubescens, Agrimonia pilosa, Phlomoides tuberosa, Aconogonon alpinum, Elymus gmelinii. Сомкнутость яруса 0,08-01.

В среднем ярусе (90-100 см высотой) в роли доминанта выступает володушка. Кроме доминирующего вида в сложении яруса участвуют 25 горно-степных видов: Hieracium umbellatum, Artemisia tanacetifolia, A. sericea, Stipa krylovii, Geranium collinum, Plantago media, Galium verum, Rhinanthus alectolophus, Gentianopsis barbata, Gypsophila altissima, Galatella punctata, Medicago falcata, Allium lineare, Veratrum lobelianum, Hedysarum gmelinii, Krascheninnikovia ceratoides, Oxytropis ambigua, Lupinaster pentaphyllus, Bromopsis inermis, Elytrigia gmelinii, Poa attenuata. Плотность травостоя среднего яруса около 07. Нижний ярус (20-30 см выс.) состоит из Fragaria viridis, Crepis lyrata, Iris ruthenica, Carex macroura, Dianthus versicolor, Echinops ruthenicus, Seseli buchtormense, Primula macrocalyx –, Dracocephalum origanoides, Schizonepeta annua, Allium rubens, Goniolimon, Silene graminifolia, Gentianella amarelle.

Общее проективное покрытие–100%. На долю володушки приходится от 10 до 30% с плотностью в ассоциации 03-06. Растения достигают 70-90 см высоты. На одном квадратном метре отмечено произрастание 10,84 ±2,48 особей, урожайность зеленой массы которых составила 35,75 ±7,86 г. У каждой особи в среднем развивается 1,48 ±0,2 генеративных побега. Площадь, занятая касатиково- володушково- горечавковой ассоциацией, составила 700,0 га. Урожайность сырья надземной вегетативной массы в воздушно-сухом весе определена в 157,3 кг/га, эксплуатационный запас составил 110,1 тонны, объем возможной заготовки - 85,0 тонны.

Маршрутно-рекогносцировочный метод полевых исследований по изучению володушки золотистой показал, что вид распространен по всей территории Южного Алтая, за исключением степных растительных сообществ, и является постоянным компонентом разреженных лесных, лугово-кустарниковых и луговых ценокомплексов. Обитание вида приурочено юго-восточным, северо-восточным и северо-западным экспозициям склонов хребтов разной крутизны, поднимаясь в горы до 1900 м над ур.

За полевой сезон 2010 года нами обследованы ценокомплексы володушки золотистой на хребтах Сарымсакты и Южноалтайский Тарбагатай. В лесных сообществах володушки золотистой выделена ассоциация кипрейно-володушковая; в луговых ценокомплексах – володушково-полынно-таволговая.

Кипрейно-володушковая (Bupleurum longifolium L. subsp. Aureum, Chamaenerion angustifolium) ассоциация размещена на северо-восточном склоне хр. Сарымсакты на поляне, входящей в состав паркого лиственничного леса, высотный предел – 1800-1900 м над ур. м. Общая площадь, занимаемая ассоциацией, 20 га.

Кустарниковый ярус высотой 120-140 см хорошо развит с сомкнутостью 02-04. В нем в роли эдификатора выступает Spiraea media, содоминантами Rosa pimpinellifolia, Сotoneaster uniflorus. Древесный ярус (Larix sibirica) отсутствует или изрежен с сомкнутостью 0,05-01. Травянистый покров хорошо сформирован, представлен видами лесного разнотравья, четко выражены три яруса. В травостое обычно доминируют Bupleurum longifolium L. subsp. aureum, Elymus mutabilis, Geranium pseudosibiricum, субдоминант – Vicia cracca.

Верхний ярус (100-150 см высотой) составлен: Delphinium elatum, Elymus mutabilis, E. lachnophyllus, Aconogonon alpinum, Poa sibirica, P. angustifolia, Helictotrichon pubescens, Dactylis glomerata, Heracleum sibiricum, Chamaenerion angustifoliu, Saussurea frolowii, S. latifolia. Средний ярус (90-100 см выс.) состоит в основном из мезофильных горно-луговых видов: Phleum pratense, Alopecurus pratensis, Galium verum, Thalictrum flavum, Geranium pseudosibiricum, Vicia cracca, V. Sepium, Ligularia glauca, Polemonium caruleum, Lathyrus gmelinii, L. pratensis, L. vernum, Artemisia sericea, A. vulgaris, Dianthus superbus, Helictotrichon schellianum, Paeonia anomala, Pachypleurum alpinum, Allium flavidum, Achillea millefolium, Tragopogon pratensis, Aconitum altaicum, Viola disjuncta, Potentilla chrysantha, Lamiun album –, Dracocephalum nutans, Bupleurum longifolium L. subsp. aureum, Valeriana collina –, Lupinaster pentaphyllus, Euphorbia pilosa, Pedicularis elata, Saussurea parviflora.. Нижний ярус (25 см высотой) в видовом отношении беден: Iris ruthenica, Carex macroura, Thesium repens, Dracocephalum ruyschianum, в основном образован вегетативными побегами злаков второго яруса. Напочвенный покров до 5 см толщины, состоит из грубых стеблей разнотравья.

Общее проективное покрытие 100%, в среднем ярусе на долю володушки золотистой в покрытии приходится 7-11%, сомкнутость – 03-04, плотность – 6,86 ± 1,8 шт/м², урожайность зеленой массы составила 95,8 ± 24,02 г/м². Растения высокорослые до 137 см, у каждой особи развивается 3,26 ± 0,66 генеративных побега. Урожайность сырья надземной вегетативной массы в воздушно-сухом весе определена в 354 кг/га, эксплуатационный запас составил 2,8 тонны, объем возможной заготовки -1,4 тонны.

Володушково-полынно-таволговая (Spiraea media, Artemisia sericea - Bupleurum longifolium subsp. aureum) ассоциация на Южном Алтае встречается на юго-восточном склоне хребта Южноалтайский Тарбагатай, расположена на предгорных террасах, по шлейфам сопок, не поднимаясь выше 1900 м над ур. м. Общая площадь обследованной ассоциации 9 га.

Кустарниковый ярус (80-90 с высотой) хорошо выражен с доминированием Spiraea media, Сotoneaster uniflorus, реже встречаются Sibiraea laevigata, Rosa pimpinellifolia, местами кустарники густо увиты Atragene sibirica. Сомкнутость кустарникового яруса – 04-07 при покрытии 10-40%. Травянистый покров хорошо развит, трехъярусный.

Верхний ярус обычно выше кустарника (110-140 см высотой), сложен горно-луговыми видами, где в роли эдификаторов выступают Bupleurum longifolium subsp. aureum и Artemisia sericea. Из сопутствующих видов обычны Delphinium elatum, Thalictrum flavum, Lilium martagon, Elymus mutabilis, Poa sibirica, Galium verum, Helictotrichon desertorum, Silene latiflia. Сомкнутость яруса 02-04. Средний ярус (35-50 см высотой) составлен горно-луговыми и горно-степными видами: Tephroseris integrifolia, Phleum phleoides, Aconogonon alpinum, Geranium pseudosibiricum, Ligularia glauca, Koeleria cristata, Silene repens, Allium flavidum, Vicia cracca, Poa angustifolia, Artemisia vulgaris, Valeriana collina. Нижний ярус (20-30 см высотой) составлен в основном горно-степными мезоксерофильными видами: Iris ruthenica, Carex macroura, Dracocephalum ruyschianum, Lathyrus vernum, Dianthus superbus, Aconitum anthoroideum, Alchemilla xanthochlora, Polygala sibirica, Saussurea parviflora.

Общее проективное покрытие 100%. На долю володушки в покрытии приходится 11%, плотность 6,93 ± 1,0 ш/1м², урожайность зеленой массы составила 110,76 ± 26,6 г/м². Растения высокорослые до 125 см, у каждой особи развивается 2,93 ± 0,62генеративных побега. Урожайность сырья надземной вегетативной массы в воздушно-сухом весе определена в 409 кг/га, эксплуатационный запас составил 0,98 тонны, объем возможной заготовки - 0,45 тонны.

Таким образом, ценокомплекс володушки многожильчатой на Южном Алтае образует ассоциации: разнотравно-злаково-володушковую, володушково-злаковую, володушково-кастиково-осоковую, кастиково-володушко-горечавковую, а в. золотистая - кипрейно-володушковую и володушково-полынно-таволговую.

Общая площадь, занимаемая ассоциациями володушки многожильчатой, на обследованных хребтах Южный Алтай, Южноалтайский Тарбагатай, Сарымсакты, Нарымский, составила 1715 га с эксплуатационным запасом зеленой массы 425,3 тонны и объемом возможной заготовки сырья 85 тонн. Наиболее продуктивными ассоциациями ценокомплекса володушки многожильчатой по урожайности зеленой массы с учетной единицы являются разнотравно-злаково-володушковая и володушково-злаковая.

Общая площадь, занимаемая ассоциациями володушки золотистой на обследованных хребтах Южноалтайский Тарбагатай и Сарымсакты, составила 29 га с эксплуатационным запасом зеленой массы 3,78 тонны и объемом возможной заготовки сырья 1,85 тонн.

На основании установленных ресурсных показателей следует, что природная сырьевая база этих видов на Южном Алтае достаточна для организации промышленных заготовок, чему способствует выгодное географическое расположение ассоциаций на территориях с сетью грунтовых дорог.

ЛИТЕРАТУРА

1. Быков Б.А. Геоботаника. - Алма-Ата, 1978. - 1978. – 284 с.

2. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.

3. Гаммерман А.Ф., Грам П.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. – М.: Медицина, 1976. – 28 с.

4. Грудзинская Л.М., Есимбекова М.А., Гемеджиева Н.Г., Мукин Б. Дикорастущие полезные растения Казахстана (Каталог).- Алматы, 2008. – 100 с.

5. Лекарственные растения СССР. - М:. Медицина,1980

6.Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1970. - 272 с.

7.Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1991. – 427 с.

8. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР.- СПб: Мир и семья,1995.- 990с.

9. Шустова Т.И. Влияние пижмы обыкновенной и володушки золотистой на желудочную секрецию собак // Матер. теоретической и клинической медицины. – Томск, 1965.- С. 76-78.

10. Якубова А.И. Главнейшие лекарственные растения // Растительные богатства Новосибирской области. - Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1961. – С. 125-155